Fotosintesis

Read Also

A. PENDAHULUAN

   Organisme hidup (tumbuhan) dapat dikelompokkan berdasarkan sumber energi dan sumber karbonnya. Karbon ini merupakan bahan yang sangat penting yang diperlukan oleh organisme. Kita ketahui bahwa energi yang ada di alam terdapat dalam beberapa bentuk energi, namun hanya ada dua bentuk energi yang dapat digunakan sebagai sumber energi bagi organisme hidup. Energi tersebut yaitu energi cahaya dan energi kimia. Organisme yang dapat menggunakan energi cahaya untuk mensintesis keperluan organiknya disebut fototrof atau fototrofik, sedangkan organisme yang dapat mensintesis keperluan organiknya dari energi kimia disebut kemotrof atau kemotrofik.  Ciri karakteristik dari fototrof  yaitu adanya pigmen hijau daun atau klorofil. Adapun fungsi dari klorofil ini sebagai penyerap energi cahaya menjadi energi kimia. Istilah lain untuk fototrofisme yaitu fotosintesis.  Pada umumnya fotosintesis terjadi di daun walaupun klorofil dapat ditemukan di buah, daun, akar bahkan di batang.

        Pada organisme yang dikelompokkan berdasarkan sumber karbon anorganik, yaitu karbondioksida (CO₂) organismenya disebut autotrof  atau autotrofik dan sumber karbonnya anorganik disebut heterotrof  atau heterotrofik.  Berbeda dengan heterotrof, autotrof mensintesis keperluan organiknya dari bahan anorganik sederhana.

B. FOTOSINTESIS

            Secara langsung maupun secara tidak langsung, semua kehidupan di bumi ini sangat tergantung dengan adanya fotosintesis. Fotosintesis adalah suatu proses pembentukan bahan organik dari bahan anorganik (CO₂, H₂O, H₂S) dengan bantuan cahaya dan klorofil. Reaksi secara umum dari fotosintesis  ini adalah :

                                    Energi cahaya

n CO₂   + n H₂O -------------------------------------------- › (CH₂O)_n   + n  O₂

                                                klorofil

C. STRUKTUR KLOROPLAS

          Kloroplas terbungkus oleh sistem membran rangkap, yang sifat dari membrane tersebut diferensial permeabel. Didalam cairan kloroplas (yang disebut matriks) terdapat lembaran –lembaran rangkap yang dikenal dengan tilakoid. Tilakoid ini membentuk semacam cakram yang membatasi lumen tilakoid. Cakram bertumpuk-tumpuk membentuk granum. Membran tilakoid yang menghubungkan grana dinamakan lamela stroma. Reaksi cahaya (penangkapan energi cahaya dan mengubahnya menjadi energi kimia) berlangsung di grana dan fiksasi CO₂ berlangsung di stroma. Didalam kloroplas terdapat pigmen-pigmen yang diperlukan pada fotosintesis dan enzim-enzim yang diperlukan pada reaksi fotosintesis.

Kloroplas terbentuk dari proplastida atau dari pembelahan kloroplas yang telah dewasa. Proplastida adalah organela yang tidak berwarna, lebih kecil dari kloroplas dan tidak mempunyai grana. Pembelahan proplastida menjadi kloroplas bersamaan dengan pembelahan sel-sel mesofil. Proses pembentukan membran stroma dan grana ini diawali dengan terbentuknya badan prolamelar. Apabila badan prolamelar ini terkena cahaya akan hilang, sintesis klorofil dimulai dan grana akan terbentuk.   

Pigmen yang paling banyak dalam kloroplas adalah klorofil. Struktur molekul klorofil, tediri atas porfirin yang sama strukturnya dengan porfirin heme yang membentuk gugus prostetik pada hemoglobin, mioglobin dan enzim sitokrom. Perbedaaan utama antara klorofil dan heme adalah adanya 

-          atom magnesium (sebagai pengganti besi) di tengah-tengah cincin porfirin dan

-          rantai samping hidrokarbon yang panjang, yaitu rantai fitol 

-          Ada bermacam-macam klorofil dan jenis klorofil  tergantung pada rantai simpang yang mengikat inti porfirinnya (klorofil a, b, c, d dan e).   Tetapi yang berperan dalam fotosintesis yaitu klorofil a dan klorofil b. Perbedaan kecil antara kedua klorofil itu tampak pada (Gambar).  Pada sel tumbuhan keduanya terikat pada protein.

Klorofil adalah pigmen karena menyerap cahaya, yaitu radiasi elektromagnetik pada spektrum kasat mata (visible) (Gambar). Cahaya putih / tampak merupakan sebagian kecil dari cahaya yang sampai ke bumi.

Molekul yang mengabsorpsi cahaya tampak adalah pigmen berwarna atau hitam. Elektron yang tereksitasi umumnya adalah elektron yang mobil yang berasosiasi dengan ikatan rangkap yang tidak jenuh, misalnya adalah klorofil. Molekul ini mempunyai tingkat ketidakjenuhan yang tinggi dan mengabsorpsi cahaya dengan efisien, terutama cahaya biru dan cahaya merah.

            Cahaya mempunyai dua sifat yaitu sifat gelombang dan sifat partikel. Sifat partikel cahaya umumya dinyatakan dalam foton atau kuanta, yaitu suatu paket energi yang mempunyai ciri tersendiri, yang masing-masing foton mempunyai panjang gelombang tertentu. Energi dalam  tiap foton berbanding terbalik dengan panjang gelombang. Jadi panjang gelombang ungu dan biru mempunyai energi foton yang lebih tinggi  daripada cahaya jingga (orange) dan merah. 

            Prinsip mendasar dari absorpsi cahaya adalah setiap molekul hanya dapat menyerap satu foton, dan foton ini meyebabkan tereksitasinya hanya satu electron. Elektron yang dalam keadaan dasar (ground state) stabil pada suatu orbit biasanya tereksitasi, dipindahkan menjauhi keadaan dasarnya (orbit tersebut) dengan jarak (ke orbit lain) sesuai dengan energi foton yang diabsorpsinya.  Jika yang menyerap energi foton itu adalah molekul klorofil atau pigmen yang lain, maka molekul itu akan berada dalam keadaan tereksitasi, dan energi eksitasi inilah yang digunakan dalam proses fotosintesis. Klorofil atau pigmen yang lain itu akan tetap dalam keadaan eksitasi dalam waktu yang singkat, biasanya 10^-9 detik atau malahan kurang dari itu. Energi eksitasi akan hilang pada waktu elektron kembali ke orbitnya semula. Energi eksitasi yang diinduksi dalam suatu molekul atau atom oleh satu foton dapat hilang dengan tiga cara yaitu :

-        energi dapat hilang sebagai panas / kalor

-      energi hilang sebagai panas dan sisanya sebagai cahaya tampak dengan panjang gelombang lebih panjang dari panjang gelombang yang diabsorpsi, dan ini dikenal sebagai fluoresensi. Fluoresensi klorofil dapat dilihat sebagai cahaya merah jika suatu larutan pigmen yang pekat disinari dengan cahaya biru atau ultraviolet.  Fuoresensi klorofil dalam daun tidak mudah terlihat, karena sebagian besar energi eksitasi digunakan untuk proses fotosintesis.

-     Energi dapat digunakan untuk melakukan suatu reaksi kimia. Fotosintesis adalah hasil dari proses yang ketiga.

      Senyawa kimia yang penting dalam mengubah energi cahaya menjadi energi kimia pada tumbuhan adalah pigmen-pigmen yang terdapat didalam kloroplas. .Melalui pigmen inilah cahaya memulai proses fotosintsis. Pada sel tumbuhan selain terdapat klorofil a dan b juga diketemukan karotenoid. Karotenoid yang paling banyak dijumpai adalah santofil dan karoten. Adapun fungsi karotenoid ini adalah :

-          melindungi klorofil dari fotooksidasi pada penyinaran yang terlalu kuat

-          membantu klorofil dalam menangkap dan mentransfer energi cahaya.

Sedangkan pada tumbuhan tingkat rendah terutama pada beberapa jenis makroalga bentik

(seaweed) selain klorofil juga diketemukan pigmen assesoris atau pigmen tambahan yaitu fukosianin  pada algae coklat dan fikoeritrin yang terdapat pada algae merah.

            Fotosintesis memerlukan energi eksitasi dari berbagai pigmen dipindahkan ke pigmen pengumpul energi, yaitu ke satu pusat reaksi yang mana dalam proses fotosintesis ini terdapat 2 (dua) macam pusat reaksi dalam tilakoid yang keduanya terdiri dari molekul klorofil a. Energi dalam pigmen yang tereksitasi dapat dipindahkan ke pigmen disebelahnya dan dari sana ke pigmen yang lain lagi dan seterusnya secara resonansi induktif sehingga akhirnya energi mencapai pusat reaksi.  

           

D. PENGARUH PENINGKATAN EMERSON (“EMERSON             ENHANCEMENT  EFFECT” )

           

            Pada tahun 1950, Emerson meneliti sebab tidak efektifnya cahaya merah dengan gelombang yang lebih panjang dari 680 nm dalam melaksanakan fotosintesis, walaupun sebagian besar panjang gelombang tersebut diabsorpsi oleh klorofil in vitro. Emerson dan kawan-kawan menemukan bahwa jika cahaya dengan panjang gelombang yang lebih pendek ditambahkan pada saat yang sama dengan panjang gelombang merah yang lebih panjang, fotosintesis akan berlangsung lebih cepat dari yang diperkirakan, yaitu lebih besar dari hasil penjumlahan laju fotosintesis yang diperoleh jika masing-masing warna digunakan secara terpisah. Sinergisme atau peningkatan ini disebut pengaruh peningkatan Emerson.   

            Didalam kloroplas, pigmen berkelompok membentuk satuan-satuan yang dinamakan fotosistem. Tiap kloroplas selalu mempunyai dua macam fotosistem yang bekerjasama dalam penangkapan energi cahaya.

            Susunan Fotosistem I yaitu klorofil a, sedikit klorofil b dan karotenoid dengan pusat penangkapan P 700 (yaitu molekul klorofil a yang mempunyai penyerapan maksimum 703 nm). Sedangkan Fotosistem II mengandung klorofil b lebih banyak dengan pusat penangkap P 680 nm. Elektron yang terlepas dari molekul klorofil pusat penangkap energi (P 700 atau P 680) akan menyebabkan terjadinya transport elektron. Dalam perjalanannya ke keadaan semula (ground state) elektron ini melalui sejumlah senyawa dan pada waktu itu dibebaskan energi yang digunakan untuk membentuk ATP atau NADPH + H⁺. Proses ini dinamakan fosforilasi fotosintetik, sedangkan ATP dan NADPH + H⁺ dinamakan tenaga asimilasi.

            Proses fosforilasi fotosintetik atau fotofosforilasi dibagi menjadi 2 jenis, tergantung dari sumber elektron untuk mengembalikan klorofil ke keadaan semula (ground state), yaitu :

1. Fotofosforilasi non siklik

            Dinamakan juga transport elektron non siklik karena terjadi arus elektron bersamaan di dalam tilakoid yaitu pada fotosistem II, fotosistem I dan fotolisis air sehingga dihasilkan ATP dan NADPH₂ (lihat gambar 4). Lebih jelasnya pada fotofosforilasi non-siklik aliran electron dari H₂O ke feridoksin melalui pembawa elektron memerlukan keikutsertaan kedua sistem piogmen dan menghasilkan ATP. Artinya kelebihan energi electron hasil absorpsi foton digunakan untuk sintesis ikatan fosfat bernergi tinggi. Kemungkinan sintesis ATP adalah antara sitokrom B₆ dan sitokrom f. Elektron dari H₂O diangkut satu arah ke feridoksin dan akhirnya digunakan untuk mereduksi NADP. Elektron tidak didaurkan tetapi digunakan oleh reaksi fiksasi CO_2.  Jadi sintesis ATP yang terjadi menurut cara aliran elektron ini disebut fotofosforilasi non-siklik.  

2. Fotofosforilasi siklik

            Jika kloroplas menerima cahaya dengan panjang gelombang diatas 680 nm, maka yang diaktifkan hanya fotosistem I. Elektron tidak terbentuk dari penguraian H₂O sehingga pada reaksi ini tidak terjadi O₂. NADP juga tidak mampu menyerap elektron sehingga elektron itu diteruskan ke sitokrom b₆ dan selanjutnya lewat plastoquinon (PQ), sitokrom f dan plastosianin dan kembali ke P 700 (dari fotosistem I). Pada transport elektron ini hanya dihasilkan ATP. Untuk mendapatkan gambaran yang tlebih jelas tentang transport ini dapat dilihat pada skema Z (lihat gambar).

3. Fotofosforilasi pseudosiklik

            Umumnya dianggap bahwa Oksigen direduksi oleh Fotosistem II menjadi hydrogen peroksida, tetapi electron dapat juga melalui Feridoxin yang dalam hal ini tidak terbentuk NADPH dan Oksigen diserap. Penyerapan ini terjadi karena pada reaksi fotolisis air (reaksi Hill) hanya dihasilkan ½ O₂, padahal untuk membentuk hydrogen peroksida diperlukan O₂

            H₂O -----------------------------------------------›   ½ O₂  +   2e  + 2H⁺

            O₂  + 2e  + 2H⁺ ---------------------------------›    H₂O₂

            H₂O  + ¹/ ₂ O2   ---------------------------------›    H₂O₂

E. KARBOKSILASI FOTOSINTETIK

            Setelah tenaga asimilasi (ATP dan NADPH) diperoleh dari reaksi cahaya, tenaga ini digunakan untuk mengubah CO₂ menjadi karbohidrat. Untuk mengetahui tahap – tahap reaksi kimia ini digunakan cara autoradiografi dan kromatografi 2 dimensi. Dengan menggunakan isotop C 14 dan dengan mengubah-ubah waktu antara awal pemberian cahaya dan pematian, kemudian senyawa yang diperoleh dianalisis dengan kromatografi dapat diketahui senyawa-senyawa yang dapat dihasilkan.

Reaksi yang terjadi secara sederhana adalah :

            6CO₂ + 18 ATP + 12 NADPH ---------- F 6 P + 18 ADP + 17 P_i     

Dari data percobaan pada berbagai jenis tumbuhan diketahui fotosintesis melalui beberapa jalur reaksi  :

1. Jalur Calvin – Benson (Jalur C-3)

            Reaksi dari jalur ini beserta enzim- enzimnya dapat dilihat pada gambar 5.  Dari reaksi ini terlihat bahwa satu molekul triosa (fosfogliseraldehida, PGAL) dibentuk dari fiksasi tiga molekul CO₂. Karena senyawa pertama yang dihasilkan adalah senyawa berkarbon – tiga (asam fosfogliserat, APG) maka daur reaksi disebut daur C-3, dan tumbuhan yang melaksanakan daur ini dinamakan tumbuhan C-3. 

Pada jalur ini dapat dilihat bahwa reaksi pertamanya merupakan reaksi antara CO₂ dengan RuBP (Ribolase 1, 5 bi phosphate) menghasilkan 2 APG (Asam fosfogliserat) dan selanjutnya sebagian APG diubah menjadi karbohidrat. Pada saat yang sama mungkin RuBP tidak bereaksi dengan CO₂ tetapi dengan O₂. Karena berlangsung secara bersamaan dengan fotosintesis (dalam cahaya) dinamakan fotorespirasi.

2. Jalur Hatch – Slack ( jalur C ₄)

            Pada beberapa jenis tumbuhan diketahui bahwa senyawa pertama yang dihasilkan bukan PGA tetapi asam dikarboksilat dengan rantai C - 4. Diketemukan bahwa CO₂ diikat oleh fosfo enol piruvat (PEP) menjadi asam oksaloasetat. Tumbuhan yang melakukan karboksilasi jalur C – 4 ini mempunyai struktur anatomi daun yang khusus disebut tipe Kranz, yaitu  berkas pengangkut pada daun dibungkus oleh selubung berkas pengangkut yang terdiri dari sel – sel parenkhim besar yang berisi kloroplas. Reaksi karboksilasi berlangsung di dua bagian yaitu di kloroplas mesofil dan di kloroplas sel selubung berkas pengangkut. Bagan reaksinya dapat dilihat pada gambar.

3. Jalur Crassulacean Acid Metabolism

            Tumbuhan sukulenta menunjukkan penimbunan asam organik dan penurunan pH cairan selnya pada malam hari. Tumbuhan kelompok ini stomatanya membuka pada waktu gelap dan menutup waktu terang, sehingga penambatan CO₂ berlangsung pada waktu gelap. Untuk mengadaptasi terhadap keadaan ini tumbuhan melakukan karboksilasi fotosintetik  dengan cara Crassulacean Acid Metabolism (CAM). Nama ini diberikan karena sebagian besar metabolisme ini dilakukan oleh tumbuhan anggota familia Crassulaceae. Tanda-tanda tumbuhan kelompok ini adalah :

-          Stomata membuka dalam gelap, sehingga transpirasi berlangsung selama periode gelap.

-          Penyerapan CO₂ dalam gelap, pH turun dalam gelap.

-          Kandungan amilum turun dalam gelap.

Pada dasarnya jalur CAM serupa dengan C - 4. Bagan berikut menunjukkan jalur penangkapan CO₂ dan penggunaannya pada waktu terang.

F. KEMOSINTESIS

            Organisme kemosintetik (kemoautotrof) adalah bakteri yang menggunakan karbondioksida sebagai sumber karbon tetapi memperoleh energi dari reaksi kimia dan bukan dari cahaya. Energi diperoleh dari hasil oksidasi metabolit anorganik yang diserap dari lingkungan seperti hidrogen, hidrogen sulfide, sulfur (belerang), besi, ammonia dan nitrit. Metabolit anorganik tersebut bergabung dengan oksigen di dalam sel dan dihasilkan energi dan berbagai bahan anorganik sebagai hasil sampingan. Energi yang dihasilkan digunakan untuk pembentukkan makanan dan sebagai bahan baku anorganik adalah air dan CO₂.  Pola umum reaksinya adalah :

                                                oksigen

Metabolit anorganik     -----------------------------         hasil samping anorganik 

                                                     ↓

                                                     E    

                                                      ↓                            O₂       

                                    H₂O   --------------------

                                                                                    H₂

                                                                          CO₂   -------------------    karbohidrat 

            Sejumlah spesies bakteri tidak berwarna dan aerob mampu mensintesis karbohidrat dengan menggunakan energi yang berasal dari reaksi oksidasi. Diantara bakteri itu adalah bakteri sulfur tidak berpigmen yang mengoksidasi sulfida menjadi sulfat;  bakteri besi yang mengoksidasi ferrohidroksida menjadi ferrihidroksida; bakteri nitrofikasi yaitu Nitrosomonas dan Nitrobacter mengoksidasi ammonia menjadi nitrit dan nitrit menjadi nitrat.  

Faktor-faktor yang mempengaruhi fotosintesis

            Seperti halnya proses metabolisme yang lain, maka fotosintesis juga dipengaruhi oleh berbagai faktor baik faktor dalam maupun dari faktor luar yang sulit dipisahkan dengan tegas.

Pada umumnya faktor tersebut yaitu :

- Faktor dalam

1.  Kandungan klorofil, karena pigmen ini langsung berperan pada penangkapan energi, sehingga jumlah klorofil dapat menentukan kecepatan reaksi fotosintesis.

2.  Morfologi daun, termasuk kerapatan tulang daun, permukaan daun (mengkilat atau tidak)

3.  Anatomi daun, struktur anatomi mempengaruhi fotosintesis secara tidak langsung, karena dapat mempengaruhi kecepatan difusi CO₂ dan lewatnya cahaya pada mesofil daun.

4.  Faktor protoplasma, suatu tumbuhan jika dipindahkan dari gelap ke terang tidak segera mampu mengadakan fotosintesis. Hal ini disebabkan perlu waktu untuk persiapan. Faktor ini tidak jelas, mungkin untuk sintesis enzim-enzim yang diperlukan pada fotosintesis.

5. Akumulasi fotosintat, jika translokasi fotosintesis dari daun terhambat (misalnya defisiensi vitamin B) maka akan terjadi penimbunan glukose dalam kloroplas. Kandungan glukose yang tinggi akan menghambat reaksi fotosintesis.

- Faktor luar

1. Cahaya, pengaruhnya lewat intensitasnya, kualitasnya, lama penyinaran, besarnya pantulan dan lain - lain. Secara tidak langsung mempengaruhi membuka dan menutupnya stomata, sehingga mempengaruhi difusi CO₂ untuk fotosintesis.

2. Temperatur, temperature optimum ± 35^o  dan pada tumbuhan C - 4 lebih tinggi sehingga cocok untuk daerah tropika.

3. Air, walaupun air merupakan bahan dasar untuk fotosintesis tetapi pengaruhnya tidak langsung yaitu membuka dan menutupnya stomata.

4. Oksigen, oksigen merupakan hasil tambahan fotosintesis dan jika berada dalam jumlah besar akan menghambat fotosintesis terutama lewat fotorespirasi.

5. Zat hara mineral, berbagai unsur hara diperlukan untuk sintesis klorofil, koenzim dan berbagai enzim yang diperlukan untuk fotosintesis.

6. Karbondioksida, merupakan bahan dasar fotosintesis, tetapi jika diberikan dalam jumlah besar akan menyebabkan kecepatan fotosintesis berkurang karena kadar CO₂ yang tinggi akan menurunkan kecepatan fotosintesis berkurang karena kadar CO₂ tinggi akan menurunkan pH cairan sel, stomata akan menutup.

Bahan Soal  :

1. Apa yang saudara ketahui tentang :
1. klorofil
2. fotofosforilasi non siklik
3. fotofosforilasi siklik
2. Sebutkan perbedaan antara fotosintesis dan kemosintesis ?
3. Jelaskan mengapa dengan kenaikkan intensitas cahaya tidak selalu menaikkan kecepatan fotosintesis

Jawab :

1.a.   Klorofil adalah pigmen hijau daun yang berfungsi sebagai penyerap cahaya

   b. Fotofosforilase non siklik yaitu pada fotosistem II akan dihasilkan ATP dan NADPH sedangkan pada fotosistem I hanya dihasilkan  ATP saja yang mana energi yang dihasilkan akan lebih besar pada fotosistem II tetapi kedua fotosistem ini harus bekerjasama untuk dapat menghasilkan energi yang besar.

   c. Fotofosforilase siklik atau fotosistem I hanya akan dihasilkan ATP saja, yang mana energi ini tidak dapat mengikat CO₂, sehingga energi akan dibalikkan ke Quinon, Plastoquinon, Citokrom f dan kembali lagi ke P700.

2. Fotosintesis, yaitu proses pembentukan bahan organik dari bahan anorganik yang berupa CO₂ dan H₂O dengan menggunakan sinar matahari.

Kemosintesis, yaitu  proses pembentukan bahan organic dari bahan anorganik dengan menggunakan reaksi kimia sebagai sumber energinya bukan dari sinar matahari.             

3. Karena pada suatu saat fotosintensis tidak menggunakan sinar matahari sebagai sumber energinya yaitu pada reaksi gelap yang mana pada saat ini sinar matahari tetap ada tetapi tidak digunakan untuk proses fotosintesis. Selain itu dengan kenaikkan intensitas matahari kemungkinan akan merusak klorofil karena klorofil adalah berupa protein / enzim yang mudah rusak dengan temperatur yang tinggi.

RESPIRASI SEL DAN FERMENTASI

      Pada  proses  fotosintesis, energi cahaya akan diubah menjadi energi kimia dan disimpan dalam ikatan-ikatan molekul organik kompleks, seperti pati dan glukose. Pelemahan atau pemutusan ikatan karbon dari senyawa tersebut akan melepaskan sejumlah energi yang digunakan oleh tumbuhan. Jumlah total energi yang terkandung dalam senyawa tidak dibebaskan sekaligus tetapi dalam serangkaian reaksi yang bertahap yang dikendalikan oleh enzim. Serangkaian reaksi dalam sel yang mengarah ke pembentukan atau penguraian senyawa organik dikenal dengan jalur metabolisme.

                  Respirasi adalah reaksi oksidasi senyawa organik untuk menghasilkan energi yang digunakan untuk aktivitas sel dan kehidupan tumbuhan dalam bentuk ATP atau senyawa ber energi tinggi lainnya. Oksidasi adalah proses pengambilan elektron dari suatu senyawa, yang didalam sel biasanya diikuti dengan pengambilan hidrogen. Sebaliknya reduksi suatu senyawa adalah proses penambahan elektron kepada suatu senyawa yang didalam sel diikuti dengan penambahan hidrogen.

Didalam sel hidup berlangsung baik reaksi penghasil energi maupun pengguna energi. Energi yang tersimpan (potensial) dari suatu senyawa (misalnya glukosa (dibebaskan dan digunakan menurut cara yang sangat efisien, untuk menggerakkan siontesis senyawa-senyawa lain seperti protein). Energi tersebut dapat tersimpan dalam senyawa yang baru disintesis yang selanjutnya tersedia bagi reaksi-reaksi lain.

Pada berbagai keadaan, di dalam sel reaksi penghasil energi berlangsung tanpa adanya reaksi pengguna energi. Energi yang dibebaskan dalam keadaan seperti itu akan hilang sebagai panas / kalor. Tetapi sel mempunyai cara untuk menyimpan energi yang sementara itu dalam bentuk  ATP (Adenosin Tri Phosphat).  Energi yang dibebaskan pada oksidasi suatu senyawa seperti karbohidrat, lipida, protein dan lain-lain segera digunakan dalam sintesis ATP dari ADP (Adenosin Di Phosphat). Dan iP (fosfat anorganik). Energi kimia yang dipindahkan / disimpan ke ATP dapat digunakan untuk menggerakkan reaksi sintesis dan didalam proses tersebut dilepaskan ADP dan iP. Ikatan yang menghubungkan gugus fosfat terakhir ke ATP disebut ikatan berenergi tinggi.  Jadi ATP sebagai senyawa perantara mampu menerima energi dari suatu reaksi dan memindahkan energi itu  untuk menggerakkan reaksi lain.  Hal ini sangat menguntungkan sistem hidup, karena ATP dapat dibentuk pada oksidasi sejumlah senyawa dan dapat digunakan untuk menggerakkan sintesis sejumlah senyawa. Di dalam mesin buatan manusia, bahan bakar yang dibakar melepaskan sejumlah energi yang akan hilang dalam bentuk panas / kalor; sedangkan pada proses oksidasi bahan-bahan dalam sel, hilangnya energi relatif kecil. Hal ini disebabkan karena sistem pemindahan energi dengan perantara ATP sangatlah efisien. Energi yang terdapat di dalam senyawa biologi dapat dipindahkan berulang-ulang. Jadi dalam suatu sistem yang dinamis seperti sel hidup, energi tersimpan dalam glukosa pada suatu waktu terdapat dalam bentuk ATP dan pada waktu yang lain terdapat di dalam ikatan-ikatan suatu molekul protein.  

Adapun proses utama dari respirasi adalah mobilisasi senyawa organik dan oksidasi senyawa tersebut secara terkendali untuk membebaskan energi bagi pemeliharaan dan perkembangan tumbuhan.  Adapun reaksi keseluruhan dari oksidasi satu molekul heksose adalah sebagai berikut :

            C₆H₁₂O₆              +  6 O₂        →  6  CO₂    +    6 H₂O +    energi

             

      Proses respirasi selain dapat menghasilkan ATP dan senyawa berenergi tinggi lain juga menghasilkan senyawa antara yang berguna sebagai bahan sintesis berbagai senyawa lain. Hasil akhir dari respirasi adalah CO₂ yang berperan pada keseimbangan karbon di  alam. Proses respirasi dapat berlangsung siang malam karena cahaya bukan sebagai syarat.

Berdasarkan kebutuhan terhadap O₂, respirasi terbagi dua bagian yaitu :

1. Respirasi anaerob : tidak memerlukan O₂ tetapi penguraian bahan organiknya tidak lengkap. Respirasi semacam ini jarang terjadi, hanya dalam keadaan khusus. Substrat respirasi adalah glukose dan reaksinya yaitu :

C₆H₁₂O₆ -----------------   2 C₂H₅OH  + 2 CO₂   + ATP

      

2. Respirasi aerob, memerlukan O₂ dan penguraian lengkap sampai dihasilkan CO₂ dan H₂O, reaksinya yaitu :

C₆H₁₂O₆  ----------------- 6 H₂O + 6 CO₂ + ATP

Perbedaan antara respirasi aerob dan respirasi anaerob :

Aerob :                                                     Anaerob :      

- umum terjadi                                           - hanya dalam keadaan khusus

- berlangsung seumur hidup                      - sementara, hanya fase tertentu

- energi yang dihasilkan besar                   - energinya kecil

- tidak merugikan tumbuhan                     - menghasilkan senyawa yang bersifat

                                                                     meracun

- memerlukan oksigen                               -  tanpa oksigen

- hasil akhir berupa CO₂ & H₂O                -  berupa alkohol & CO₂

            Reaksi respirasi (disebut juga oksidasi biologis) suatu karbohidrat, misalnya glukosa berlangsung dalam empat tahap,  yaitu :

1. Glikolisis

            Reaksi ini disebut juga jalur EMBDEN – MYERHOF – PARNAS. Reaksi ini merupakan rangkaian reaksi perubahan satu molekul glukose menjadi  dua molekul asam piruvat. Jalur ini merupakan dasar dari respirasi anaerobik atau fermentasi (Lihat gambar ).

2. Dekarboksilasi Oksidatif Asam Piruvat

            Asam piruvat yaitu suatu senyawa 3C diubah menjadi senyawa 2C (asetil – CoA) dengan melepaskan CO_2..

3. Daur Asam Sitrat

            Senyawa 2 C yang dihasilkan tahap (2) diuraikan menjadi CO_2. Daur ini dinamakan Daur Asam Sitrat karena senyawa C₆ yang  pertama kali dibentuk dalam daur ini adalah asam sitrat,. Daur ini juga dikenal dengan Daur Krebs, menurut Sir Hana Krebs bersama teman-temannya menguraikan jalur ini. Nama lain dari daur ini adalah Daur Asam Trikarboksilat, karena dalam daur ini ikut serta asam-asam dengan tiga gugus karboksil.

4. Oksidasi Terminal Dalam Rantai Respirasi

            Hidrogen yang dihasilkan oleh substrat pada tahap (1) sampai (3) akhirnya bersatu dengan oksigen membentuk air. Agar hal tersebut tetap berlangsung, terjadi suatu angkutan hidrogen sepanjang  suatu rantai  sistem redoks, yaitu melalui sistem angkutan / transport elektron. Energi yang dibebaskan dalam sistem elektron ini digunakan untuk pembentukkan ATP. Selain jalur Glikolisis yaitu penguraian glukosa  ada proses penguraian lain yang dinamakan jalur PPP (Penthose Phosphat Pathway).

Glikolisis menyangkut tiga tahap, yaitu :

1. Fosforilasi glukose dan konversinya menjadi fruktose 1,6 difosfat, disini diperlukan 2 ATP
2. Pemecahan fruktose 1,6 difosfat menjadi 2 molekul C - 3 menjadi gliseraldehid 3 fosfat dan dihidroksi aseton fosfat
3. pemecahan 2 molekul C - 3 menjadi asam piruvat (C – 2) dan terbentuknya 4 ATP. Hasil bersih glikolisis untuk tiap 1 molekul glukose adalah 2 ATP. Asam piruvat yang terjadi dari proses ini mengalami beberapa proses yang sangat penting dan salah satunya yaitu mengalami dekarboksilase menghasilkan asetil CoA. Hasil asetil CoA ini akan bereaksi dengan asam oksaloasetat dan masuk dalam siklus Krebs

2.  DAUR KREBS

      Daur ini juga disebut dengan Daur Asam Trikarboksilat  yaitu pengubahan asetil CoA menjadi CO₂,  H₂O dan energi. Urutan reaksinya adalah sebagai berikut :

Transport elektron dan fosforilasi oksidatif di dalam Daur Krebs

      Proses glikolisis maupun daur Krebs menghasilkan energi yang tersimpan dalam bentuk NADH ataupun FADH. Untuk mnghasilkan ATP diperlukan sistem transport elektron. Transport ini berlangsung di membran mitokondria sebelah dalam. Bagan tranport elektron berikut dapat diamati :

Dari bagan ini terlihat bahwa 1 molekul NADH dapat menghasilkan 3 ATP dan 1 molekul FADH menghasilkan 2 ATP lewat transport elektron. Bila dijumlahkan, energi yang dihasilkan 1 molekul glukose dalam respirasi adalah :

Tahap	NADH	FADH	ATP	Jumlah ATP
1. Glikolisis	2	0	2	8
2. Asam piruvat – As Co A	2	0	0	6
3. Daur Krebs	6	2	2	24
Total				38

                                                                                                                   

Mekanisme Fosforilasi Oksidatif

      Proses terbentuknya ATP akibat transport elektron dalam membran mitokondria dapat diterangkan dengan teori chemiosmotik, hipotesis kimia dan hipotesis konformasional.

3.   Jalur Pentose Fosfat atau Hexose Monophosphate Shunt

      Perubahan glukose menjadi asam piruvat dapat pula terjadi lewat jalur lain, seperti gambar berikut :

Kosien respirasi = RQ

      Adalah perbandingan antara produksi CO₂  dengan O₂ yang diperlukan dinamakan kosien respirasi. Besarnya kosien respirasi tergantung pada substrat, misalnya :

-          glukose, RQ nya 1

-          lemak misalnya tripalmitat, RQ nya 0,7

-          protein, RQnya 0,79

-          asam tartrat, RQ nya 1,6

-          asam oksalat, RQ nya 1,6  

Faktor - faktor yang mempengaruhi respirasi

a. Substrat

      Respirasi sangat tergantung pada tersedianya substrat, dan tumbuhan dengan persediaan pati, fruktan dan gula yang rendah, laju respirasi juga rendah. Tumbuhan yang kekurangan gula jika diberi gula sering dengan nyata menunjukkan kenaikan laju respirasi. Daun yang terlindung dan terdapat pada bagian bawah, umumnya respirasi juga rendah daripada daun bagian atas yang terpapar cahaya matahari.

b. Temperatur

      Karena respirasi merupakan deretan reaksi kimia, sehingga sangat peka terhadap suhu. Pada suhu 0^oC kecepatan reaksi sangat rendah. Kenaikkan temperatur sampai 35⁰C – 40⁰C akan mencapai maksimum, kemudian turun lagi pada temperatur yang lebih tinggi. Perlakuan temperatur ini berkaitan dengan lamanya perlakuan, artinya pada suhu 25^oC – 30^oC mula-mula kecepatan reaksi naik tetapi kalau berlangsung lama akan menurun. Umumnya semakin tinggi temperatur, penurunan kecepatan reaksi semakin cepat.

c. Oksigen (O₂)

      Karena oksigen berfungsi sebagai terminal penerima elektron pada daur Krebs, maka apabila konsentrasinya rendah maka respirasi aerob dan anaerob dapat berlangsung bersamaan. Jika kadar oksigen dinaikkan maka respirasi aerob akan  berjalan lebih cepat dan respirasi anaerob terhambat. Peristiwa ini disebut Efek Pasteur.

d. Karbondioksida (CO₂)

      Kadar CO₂ yang tinggi akan menghambat respirasi, selain langsung berpengaruh terhadap reaksinya, kemungkinan lain yang tidak langsung misalnya pada daun dengan kadar CO₂ tinggi akan menyebabkan stomata tertutup, sehingga difusi CO₂ keluar  terhambat dan kadar CO₂ dalam jaringan naik.

e. Umur dan tipe jaringan   

      Respirasi jaringan muda lebih kuat daripada jaringan tua, jaringan yang berkembang melakukan respirasi lebih tinggi dari jaringan yang matang. Ini merupakan kenyataan bahwa respirasi adalah proses yang melepaskan energi untuk semua aktivitas lain sel.

      Substrat respirasi berubah jika jaringan matang, dan proses keseluruhan serta efisiensi respirasi berubah sesuai dengan perkembangan jaringan. Misal, laju respirasi kecambah meningkat cepat selama perkecambahan berlangsung kemudian menurun setelah jaringan matang.

      Perubahan respirasi juga terjadi pada perkembangan buah. Pada semua buah, pada waktu masih muda laju respirasi tinggi, saat sel cepat membelah dan tumbuh. Kemudian berangsur-angsur menurun, juga apabila buah tersebut dipetik. Tetapi dalam beberapa spesies, misalnya apel menurunnya secara perlahan-lahan laju repirasi diikuti dengan meningkatnya respirasi yang disebut klimakterik. Klimakterik biasanya bertepatan dengan masaknya dan timbulnya “flavor”. Penyimpanan lebih lanjut mengarah ke senecens / penuaan dan menurunnya respirasi.   

f. Luka

      Terjadinya luka di suatu bagian menyebabkan respirasi di tempat tersebut juga naik. Umumnya pelukaan menyebabkan terbentuknya meristem luka yang menghasilkan kalus. Mungkin kenaikan respirasi pada luka disebabkan oleh bertambahnya substrat atau lebih besarnya difusi O₂ yang masuk jaringan luka.