ANABOLISME KARBOHIDRAT

Read Also

Karbohidrat merupakan senyawa karbon, hidrogen, dan oksigen, dengan rasio hidrogen terhadap pksigen normalnya adalah 2 : 1 senyawa tersebut mengandung beberapa rantai “unit gula” atau “sakarida” yang masing – masing terbentuk dari tiga sampai tujuh atau karbon dengan atom hidrogen dan oksigen yang melekat padanya, baik sendiri – sendiri ataupun dalam kelompok. Karbohidrat juga merupakan senyawa karbon yang banyak dijumpai di alam, terutama sebagai penyusun utama jaringan tumbuhan. Nama lain karbohidrat adalah sakarida (berasal dari bahasa Latin Saccharum = gula). Senyawa karbohidrat adalah polihidroksi aldehida atau polihidroksi keton yang mengandung unsur – unsur karbon (C), hidrogen (H), dan oksigen (O) dengan rumus empiris total (CH2O)n, karbohidrat paling sederhana adalah monosakarida, diantara glukosa yang mempunyai rumus molekul C6H12O6. Karbohidrat merupakan bahan yang sangat diperlukan tubuh manusia, hewan, dan tumbuhan disamping lemak dan protein. Senyawa ini dalam jaringan merupakan cadangan makanan atau energi yang disimpan dalam sel. Sebagian besar karbohidrat yang ditemukan di alam terdapat sebagai polisakarida dengan berat molekul tinggi. Beberapa polisakarida berfungsi sebagai penyusun.

Pada proses pencernaan makanan, karbohidrat mengalami proses hidrolisis, baik dalam mulut, lambung maupun usus. Hasil akhir proses pencernaan karbohidrat ini ialah glukosa, fruktosa, galaktosa dan manosa serta monosakarida lainnya. Senyawa-senyawa ini kemudian diabsorbsi melalui dinding usus dan dibawa ke hati oleh darah.

Dalam sel-sel tubuh, karbohidrat mengalami berbagai proses kimia. Proses inilah yang mempunyai peranan penting dalam tubuh kita. Reaksi-reaksi kimia yang terjadi dalam sel ini tidak berdiri sendiri, tetapi saling berhubungan dan saling mempengaruhi. Sebagai contoh apabila banyak glukosa yang teroksidasi untuk memproduksi energy, maka glikogen dalam hati akan mengalami proses hidrolisis untuk membentuk glukosa. Sebaliknya apabila suatu reaksi tertentu menghasilkan produk yang menghasilkan produk yang berlebihan, maka ada reaksi lain yang dapat menghambat produksi tersebut. Dalam hubungan antar reaksi-reaksi ini enzim-enzim mempunyai peranan sebagai pengatur atau pengendali. Proses kimia yang terjadi dalam sel ini disebut metabolisme.

Karbohdirat merupakan pusat metabolisme tanaman hijau dan organisme fotosintetik lain yang menggunakan energi matahari untuk melakukan pembentukan karbohidrat. Karbohidrat yang terdapat dalam bentuk pati dan gula berfungsi sebagai bagian utama energi yang dikonsumsi oleh kebanyakan organisme di muka bumi ini. Sebagai pati dan glikogen, karbohidrat berfungsi sebagai penyangga di dalam dinding sel bakteri dan tanaman serta pada jaringan pengikat dan dinding sel organisme hewan karbohidrat jenis lain berperan sebagai pelumas sendi kerangka, sebagai perekat diantara sel, dan senyawa pemberi spesifisitas pada permukaan sel hewan.

Pada tumbuhan karbohidrat disintesis dari CO2 dan H2O melalui proses fotosintesis dalam sel berklorofil dengan bantuan sinar matahari. Karbohidrat yang dihasilkan merupakan cadangan makanan yang disimpan dalam akar, batang dan biji sebagai pati (amilum). Karbohidrat dalam tubuh manusia dan hewan dibentuk dari beberapa asam amino, gliserol lemak, dan sebagian besar diperoleh dari makanan yang berasal dari tumbuh – tumbuhan, karbohidrat dalam sel tubuh disimpan dalam hati dan jaringan otot dalam bentuk glikogen.

            Karbohidrat merupakan komponen utama dalam suatu makanan yang merupakan sumber energi yang utama bagi setiap organisme hidup. Dalam sel-sel tubuh, karbohidrat mengalami berbagai proses kimia. Maka proses inilah yang kemudian mempunyai peranan penting dalam tubuh kita. Proses-proses yang dialami oleh unsur-unsur makanan setelah dicerna dan diserap disebut dengan metabolisme intermediet. Metabolisme intermediet ini mencakup bidang luas yang tidak hanya proses metabolik yang dialami oleh masing-masing molekul saja, tetapi juga interelasi dan mekanisme yang mengatur arus metabolit untuk dapat melewati proses-proses atau tahapan-tahapan tersebut. Proses metabolisme itu kemudian digolongkan menjadi 3 macam, yaitu:

1. Anabolime (penyatuan/pembentukan)
2. Katabolisme (pemecahan)
3. Amfibolisme (persimpangan)

Anabolisme adalah proses sintesis molekul kompleks dari senyawa-senyawa kimia yang sederhana secara bertahap. Proses ini membutuhkan energi dari luar. Energi yang digunakan dalam reaksi ini dapat berupa energi cahaya ataupun energi kimia. Energi tersebut, selanjutnya digunakan untuk mengikat senyawa-senyawa sederhana tersebut menjadi senyawa yang lebih kompleks. Jadi, dalam proses ini energi yang diperlukan tersebut tidak hilang, tetapi tersimpan dalam bentuk ikatan-ikatan kimia pada senyawa kompleks yang terbentuk.

Selain dua macam energi diatas, reaksi anabolisme juga menggunakan energi dari hasil reaksi katabolisme, yang berupa ATP. Agar asam amino dapat disusun menjadi protein, asam amino tersebut harus diaktifkan terlebih dahulu. Energi untuk aktivasi asam amino tersebut berasal dari ATP. Agar molekul glukosa dapat disusun dalam pati atau selulosa, maka molekul itu juga harus diaktifkan terlebih dahulu, dan energi yang diperlukan juga didapat dari ATP. Proses sintesis lemak juga memerlukan ATP.

Anabolisme meliputi tiga tahapan dasar. Pertama, produksi prekursor seperti asam amino, monosakarida, dan nukleotida. Kedua, pengaktivasian senyawa-senyawa tersebut menjadi bentuk reaktif menggunakan energi dari ATP. Ketiga, penggabungan prekursor tersebut menjadi molekul kompleks, seperti protein, polisakarida, lemak, dan asam nukleat. Anabolisme yang menggunakan energi cahaya dikenal dengan fotosintesis, sedangkan anabolisme yang menggunakan energi kimia dikenal dengan kemosintesis.

1. Fotosintesis

Salah satu contoh peristiwa anabolisme karbohirat adalah fotosintesis. Fotosintesis adalah proses pengubahan zat organik (karbohidrat) dengan pertolongan cahaya. Organel yang berperan dalam fotosintesis adalah kloroplas. Di dalam kloroplas inilah penyerapan sinar oleh klorofil dimulai pada proses fotosíntesis. Kloroplas dibungkus oleh dua lapisan (membran). Membran dlam berupa suatu membran yang kompleks. Pada membran ini terdapat beberapa lapisan kantong yang rata, disebut granum. Di dalam seluruh granum terdapat larutan protein yang disebut stroma.

Arti fotosintesis adalah proses penyusunan atau pembentukan dengan menggunakan energi cahaya atau foton. Sumber energi cahaya alami adalah matahari yang memiliki spektrum cahaya infra merah (tidak kelihatan), merah, jingga, kuning, hijau, biru, nila, ungu dan ultra ungu (tidak kelihatan). Yang digunakan dalam proses fetosintesis adalah spektrum cahaya tampak, dari ungu sampai merah, infra merah dan ultra ungu tidak digunakan dalam fotosintesis. Dalam fotosintesis, dihasilkan karbohidrat dan oksigen, oksigen sebagai hasil sampingan dari fotosintesis, volumenya dapat diukur, oleh sebab itu untuk mengetahui tingkat produksi fotosintesis adalah dengan mengatur volume oksigen yang dikeluarkan dari tubuh tumbuhan.

Untuk membuktikan bahwa dalam fotosintesis diperlukan energi cahaya matahari, dapat dilakukan percobaan Ingenhousz. Senyawa kompleks yang disintesis organisme tersebut adalah senyawa organik atau senyawa hidrokarbon. Autotrof, seperti tumbuhan, dapat membentuk molekul organik kompleks di sel seperti polisakarida dan protein dari molekul sederhana seperti karbon dioksida dan air. Di lain pihak, heterotrof, seperti manusia dan hewan, tidak dapat menyusun senyawa organik sendiri. Jika organisme yang menyintesis senyawa organik menggunakan energi cahaya disebut fotoautotrof, sementara itu organisme yang menyintesis senyawa organik menggunakan energi kimia disebut kemoautotrof.

Proses fotosintesis yang terjadi di kloroplas berlangsung melalui dua tahap reaksi yaitu, reaksi terang (memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya).

a. Reaksi terang

Pada tahap pertama, energi matahari ditangkap oleh pigmen penyerap cahaya dan diubah menjadi bentuk energi kimia, ATP, dan senyawa pereduksi NADPH. Proses ini disebut tahap reaksi terang. Atom hidrogen dari molekul H2O dipakai untuk mereduksi NADP+ menjadi NADPH, dan O2 dilepaskan sebagai hasil samping reaksi fotosintesis. Reaksi ini juga dirangkaikan dengan reaksi endergonik, membentuk ATP dari ADP + Pi. 

Pembentukan ATP dari ADP + Pi, merupakan suatu mekanisme penyimpanan energi matahari yang diserap kemudian diubah menjadi bentuk energi kimia. Proses ini disebut fosforilasi fotosintesis atau fotofosforilasi. Pada reaksi terang yang terjadi di grana, energi cahaya memacu pelepasan elektron dari fotosistem di dalam membran tilakoid. Fotosistem adalah tempat berkumpulnya beratus-ratus molekul pigmen fotosintesis. Aliran elektron melalui sistem transpor menghasilkan ATP dan NADPH. ATP dan NADPH dapat terbentuk melalui jalur non siklik, yaitu elektron mengalir dari molekul air, kemudian melalui fotosistem II dan fotosistem I. Elektron dan ion hidrogen akan membentuk NADPH dan ATP. Oksigen yang dibebaskan berguna untuk respirasi aerob. Pusat reaksi pada fotosistem I mengandung klorofil a, disebut sebagai P700, karena dapat menyerap foton terbaik pada panjang gelombang 700 nm. Pusat reaksi pada fotosistem II mengandung klorofil a yang disebut sebagai P680, karena dapat menyerap foton terbaik pada panjang gelombang 680 nm.

b. Reaksi gelap (reaksi tidak tergantung cahaya)

Disebut juga siklus Calvin-Benson. Reaksi ini disebut reaksi gelap, karena tidak tergantung secara langsung dengan cahaya matahari. Reaksi gelap terjadi di stroma. Namun demikian, reaksi ini tidak mutlak terjadi hanya pada kondisi gelap. Reaksi gelap memerlukan ATP, hidrogen, dan elektron dari NADPH, karbon dan oksigen dari karbondioksida, enzim yang mengkatalisis setiap reaksi, dan RuBp (Ribulosa bifosfat) yang merupakan suatu senyawa yang mempunyai 5 atom karbon.

Reaksi gelap terjadi melalui beberapa tahapan, yaitu:

a)      Karbondioksida diikat oleh RuBp (Ribulosa bifosfat yang terdiri atas 5 karbon) menjadi senyawa 6 karbon yang labil. Senyawa 6 karbon ini kemudian memecah menjadi 2 fosfogliserat (PGA).

b)      Masing-masing PGA menerima gugus pfosfat dari ATP dan menerima hidrogen serta e- dari NADPH. Reaksi ini menghasilkan PGAL (fosfogliseraldehida).

c)      Tiap 6 molekul karbon dioksida yang diikat dihasilkan 12 PGAL.

d)     Dari 12 PGAL, 10 molekul kembali ke tahap awal menjadi RuBp, dan seterusnya RuBp akan mengikat CO2 yang baru.

e)      Dua PGAL lainnya akan berkondensasi menjadi glukosa 6 fosfat. Molekul ini merupakan prekursor (bahan baku) untuk produk akhir menjadi molekul sukrosa yang merupakan karbohidrat untuk diangkut ke tempat penimbunan tepung pati yang merupakan karbohidrat yang tersimpan sebagai cadangan makanan.

2.Kemosintesis

            Kemosintesis terjadi pada organisme autotrof, tepatnya kemo-autotrof, yang mampu menghasilkan senyawa organik yang dibutuhkan dari zat-zat anorganik dengan bantuan energi kimia. Yang dimaksud dengan energi kimia di sini adalah energi yang diperoleh dari suatu reaksi kimia yang berasal dari reaksi oksidasi. Kemampuan mengadakan kemosintesis ini, terdapat pada mikroorganisme dan bakteri autotrof. Bakteri Sulfur yang tidak berwarna memperoleh energi dari proses oksidasi senyawa H2S. Jangan disamakan dengan bakteri sulfur yang berwarna kelabu-keunguan yang mampu mengadakan fotosintesis karena memiliki klorofil, dengan reaksi sebagai berikut:

Tidak semua tumbuhan dapat melakukan asimilasi C menggunakan cahaya sebagai sumber energi. Beberapa macam bakteri yang tidak mempunyai klorofil dapat mengadakan asimilasi C dengan menggunakan energi yang berasal dan reaksi-reaksi kimia, misalnya bakteri sulfur, bakteri nitrat, bakteri nitrit, bakteri besi dan lain-lain. Bakteri-bakteri tersebut memperoleh energi dari hasil oksidasi senyawa-senyawa tertentu. Bakteri besi memperoleh energi kimia dengan cara oksidasi Fe2+ (ferro) menjadi Fe3+ (ferri). Bakteri Nitrosomonas dan Nitrosococcus memperoleh energi dengan cara mengoksidasi NH3, tepatnya Amonium Karbonat menjadi asam nitrit dengan reaksi:

Nitrosomonas

(NH4)2CO3 + 3 O2 ——————————> 2 HNO2 + CO2 + 3 H20 + Energi
Nitrosococcus

Reaksi anabolisme menghasilkan senyawa-senyawa yang sangat dibutuhkan oleh banyak organisme, baik organisme produsen (tumbuhan) maupun organisme konsumen (hewan, manusia). Beberapa contoh hasil anabolisme adalah glikogen, lemak, dan protein berguna sebagai bahan bakar cadangan untuk katabolisme, serta molekul protein, protein-karbohidrat, dan protein lipid yang merupakan komponen struktural yang esensial dari organisme, baik ekstrasel maupun intrasel.

3.    Glukoneogenesis

            Adalah proses pembentukan D-glukosa dari prekursor yang bukan karbohidrat. Karena prekursor yang digunakan bukan karbohidrat, maka sumber karbonnya adalah sejumlah prekursor glukogenik yang terutama berasal dari asam amino-L, laktat atau gliserol. Proses ini terjadi jika makanan yang dimakan tidak cukup mengandung D-glukosa yang dapat menyebabkan turunnya kadar glukosa darah. D-glukosa harus dibentuk karena senyawa ini penting untuk fungsi sebagian besar sel dan mutlak dibutuhkan oleh sistem syaraf dan eritrosit. Jalur metabolisme ini terjadi terutama di hati dan ginjal, tetapi glukoneogenesis secara fisiologis tidak berarti dalam otot karena otot tidak mempunyai enzim glukosa 6-fosfatase yang mengubah glukosa 6-fosfat menjadi glukosa untuk dilepaskan ke darah.

            Asam laktat yang terjadi pada proses glikolisis dapat dibawa oleh darah ke hati. Di sini asam laktat diubah menjadi glukosa kembali melalui serangkaian reaksi dalam suatu proses yang disebut glukoneogenesis (pembentukan gula baru). Pada dasarnya glukoneogenesis ini adalah sistesis glukosa dari senyawa-senyawa bukan karbohidrat, misalnya asam laktat dan beberapa asam amino. Proses glukoneogenesis berlangsung terutama dalam hati. Walaupun proses glukoneogenesis ini adalah sintesis glukosa, namun bukan kebalikan dari proses glikolisis, karena ada tiga tahap reaksi dalam glikolisis yang tidak reversibel, artinya diperlukan enzim lain untuk reaksi kebalikannya.

1.     
Glukosa + ATP   heksokinase   glukosa-6-fosfat + ADP

2.     
Fruktosa-6-fosfat + ATP  fosfofruktokinase    fruktosa-1,6-difosfat + ADP

3.     
Fosfoenol piruvat + ADP  piruvatkinase  asam piruvat + ATP

yaitu :

1.      Fosfoenolpiruvat dibentuk di asam piruvat melalui pembentukan asam oksalo asetat

a.      
Asam piruvat + CO₂ + ATP + H₂O                 asam oksalo asetat + ADP + fosfat + 2 H⁺

b.     
Oksalo asetat + guanosin trifosfat                fosfoenol piruvat + guanosin difosfat + CO₂

Reaksi (a) menggunakan katalis piruvatkarboksilase dan reaksi (b) menggunakan fosfoenolpiruvat karboksilase. Jumlah rekasi (a) dan (b) ialah :

     Asam piruvat + ATP + GTP +H₂O                 fosfoenolpiruvat + ADP + GTP + fosfat + 2 H⁺

2.      Fruktosa-6-fosfat dibentuk dari fruktosa-1,6-difosfat dengan cara hidrolisis oleh enzim fruktosa-1,6-difosfatase

Fruktosa-1,6-difosfat + H₂O                  fruktosa-6-fosfat + fosfat

3.      Glukosa dibentuk dengan cara hidolisis glukosa-6-fosfat dengan katalis glukosa-6-fosfatase

Glukosa-6-fosfat + H₂O                  glukosa + fosfat

Glukoneogenesis terjadi jika sumber energi dari karbohidrat tidak tersedia lagi. Maka tubuh adalah menggunakan lemak sebagai sumber energi. Jika lemak juga tak tersedia, barulah memecah protein untuk energi yang sesungguhnya protein berperan pokok sebagai pembangun tubuh. Jadi bisa disimpulkan bahwa glukoneogenesis adalah proses pembentukan glukosa dari senyawa-senyawa non karbohidrat, bisa dari lipid maupun protein. Secara ringkas, jalur glukoneogenesis dari bahan lipid maupun protein dijelaskan sebagai berikut:

1.      Lipid terpecah menjadi komponen penyusunnya yaitu asam lemak dan gliserol. Asam lemak dapat dioksidasi menjadi asetil KoA. Selanjutnya asetil KoA masuk dalam siklus Kreb’s. Sementara itu gliserol masuk dalam jalur glikolisis.

2.      Untuk protein, asam-asam amino penyusunnya akan masuk ke dalam siklus Kreb’s.

4. Glikogenesis

Tahap pertama metabolisme karbohidrat adalah pemecahan glukosa (glikolisis) menjadi piruvat. Selanjutnya piruvat dioksidasi menjadi asetil KoA. Akhirnya asetil KoA masuk ke dalam rangkaian siklus asam sitrat untuk dikatabolisir menjadi energi. Proses di atas terjadi jika kita membutuhkan energi untuk aktifitas, misalnya berpikir, mencerna makanan, bekerja dan sebagainya. Jika kita memiliki glukosa melampaui kebutuhan energi, maka kelebihan glukosa yang ada akan disimpan dalam bentuk glikogen. Proses anabolisme ini dinamakan glikogenesis.

Glikogen merupakan bentuk simpanan karbohidrat yang utama di dalam tubuh dan analog dengan amilum pada tumbuhan. Unsur ini terutama terdapat didalam hati (sampai 6%), otot jarang melampaui jumlah 1%. Akan tetapi karena massa otot jauh lebih besar daripada hati, maka besarnya simpanan glikogen di otot  bisa mencapai tiga sampai empat kali lebih banyak. Seperti amilum, glikogen merupakan polimer -D-Glukosa yang bercabang.

Glikogen otot berfungsi sebagai sumber heksosa yang tersedia dengan mudah untuk proses glikolisis di dalam otot itu sendiri. Sedangkan glikogen hati sangat berhubungan dengan simpanan dan pengiriman heksosa keluar untuk mempertahankan kadar glukosa darah, khususnya pada saat di antara waktu makan. Setelah 12-18 jam puasa, hampir semua simpanan glikogen hati terkuras habis. Tetapi glikogen otot hanya terkuras secara bermakna setelah seseorang melakukan olahraga yang berat dan lama. Rangkaian proses terjadinya glikogenesis digambarkan sebagai berikut:

a.       Glukosa mengalami fosforilasi menjadi glukosa 6-fosfat (reaksi yang lazim terjadi juga pada lintasan glikolisis). Di otot reaksi ini dikatalisir oleh heksokinase sedangkan di hati oleh glukokinase.

b.      Glukosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 1-fosfat dalam reaksi dengan bantuan katalisator enzim fosfoglukomutase. Enzim itu sendiri akan mengalami fosforilasi dan gugus fosfo akan mengambil bagian di dalam reaksi reversible yang intermediatnya adalah glukosa 1,6-bifosfat.

    Enz-P + Glukosa 6-fosfat ↔Enz + Glukosa 1,6-bifosfat ↔ Enz-P + Glukosa 1-fosfat

c.       Selanjutnya glukosa 1-fosfat bereaksi dengan uridin trifosfat (UTP) untuk membentuk uridin difosfat glukosa (UDPGlc). Reaksi ini dikatalisir oleh enzim UDPGlc pirofosforilase.

UTP + Glukosa 1-fosfat ↔ UDPGlc + PPi

Uridin difosfat glukosa (UDPGlc) (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

a.   Hidrolisis pirofosfat inorganic berikutnya oleh enzim pirofosfatase inorganik akan menarik reaksi kea rah kanan persamaan reaksi.

a.          Atom C₁ pada glukosa yang diaktifkan oleh UDPGlc membentuk ikatan glikosidik dengan atom C₄ pada residu glukosa terminal glikogen, sehingga membebaskan uridin difosfat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim glikogen sintase. Molekul glikogen yang sudah ada sebelumnya (disebut glikogen primer) harus ada untuk memulai reaksi ini. Glikogen primer selanjutnya dapat terbentuk pada primer protein yang dikenal sebagai glikogenin.

UDPGlc + (C6)_n ↔ UDP + (C6)_n+1

                                                             Glikogen       Glikogen

Residu glukosa yang lebih lanjut melekat pada posisi 1→4 untuk membentuk rantai pendek yang diaktifkan oleh glikogen sintase. Pada otot rangka glikogenin tetap melekat pada pusat molekul glikogen, sedangkan di hati terdapat jumlah molekul glikogen yang melebihi jumlah molekul glikogenin.

b.          Setelah rantai dari glikogen primer diperpanjang dengan penambahan glukosa tersebut hingga mencapai minimal 11 residu glukosa, maka enzim pembentuk cabang memindahkan bagian dari rantai 1→4 (panjang minimal 6 residu glukosa) pada rantai yang berdekatan untuk membentuk rangkaian 1→6 sehingga membuat titik cabang pada molekul tersebut. Cabang-cabang ini akan tumbuh dengan penambahan lebih lanjut 1→ glukosil dan pembentukan cabang selanjutnya. Setelah jumlah residu terminal yang non reduktif bertambah, jumlah total tapak reaktif dalam molekul akan meningkat sehingga akan mempercepat glikogenesis maupun glikogenolisis.