Water Balance in Plants

Read Also

Potensi air di atmosfer umunya lebih rendah daripada potensi air dalam tanah. Perbedaan potensi air ini menimbulkan daya dorong terhadap translokasi air dari larutan tanah, melewati tanaman ke atmosfer. Umumnya potensi air pada daun tidak terlalu lebih rendah daripada dalam tanah. Perbedaan yang besar terjadi antara lapisan permukaan daun dan kantong stomata dengan atmosfer di permukaan daun. Kecepatan transfer air melintas permukaan daun-atmosfer secara proporsional ditentukan oleh perbedaan tekanan uap di antara keduanya.

Tanah-tanaman-atmosfer merupakan rangkaian penting dalam penyediaan air bagi jaringan dan organ tanaman. Sepanjang aliran air dari tanah-tanaman atmosfer, air mengalami sejumlah hambatan. Ada tiga tahap penting dalam translokasi air-tanaman-atmosfer : transport sentripetal dari larutan tanah melewati jaringan kortek akar menuju pembuluh xylem, transport vertikal dari akar menuju daun dan pembebasan air dalam bentuk uap air di permukaan tanaman / daun.

Penyerapan Air
Untuk dapat memahami penyerapan air oleh akar tanaman perlu di perhatikan penampang melintang dari akar.tampak bahwa akar tersusun atas sel epidermis, sel korteks, sel endodermis dan silinder pusat yang terdapat pembuluh xylem dan floem. Sel endodermis yang memisahkan antara korteks dengan silinder pusat (stele) dicirikan oleh adanya penebalan (lapisan suberin) ke arah radial ataupun transversal dari sel endodermis ini yang dikenal sebagai pita kaspari yang tersusun atas lemak dan lignin yang sangat resisten terhadap transportasi air dan bahan terlarut. Pada bagian tertentu sel perisikel menerobos endodermis yang selanjutnya akan berkembang membentuk akar lateral. Sel perisikel ini dapat berfungsi sebagai sel peresap yang dapat dilewati air dan bahan terlarut.

Transport air dalam jaringan akar dibedakan antara apoplas yang melewati ruang antar sel dan simplas yang melalui sel ke sel lewat plasmodesmata. Seluruh bagian dari dinding sel umumnya terbuka untuk aliran air dan bahan terlarut secara apoplas yang berkaitan dengan adanya ruang bebas (free space). Ruang bebas/pori yang terdapat dalam dinding sel ini disebut sebagai Apparent Free Space (AFS) yang terdiri dari Water Free Space (WFS) merupakan ruang bebas yang dapat diisi air dan ion dan Donnan Free Space di mana berlangsung pertukaran kation dan penolakan terhadap anion.
Apoplas pada korteks akar berhubungan langsung dengan medium tanah dan meningkat besarnya oleh adanya sejumlah rambut akar dan sel-sel yang relatif besar dengan sejumlah ruang antar sel.

Penyerapan air dari medium tanah ke dalam korteks utamanya oleh daya kapileritas dan osmosis. Daya kapileritas ditimbulkan oleh adanya lubang-lubang halus (pori) dan kanal pada dinding sel. Selanjutnya sebagian air di rongga diikat sangat kuat dan berakibat pada potensi air yang rendah. Rendahnya potensi air ini dengan maksud air dapat ditahan dengan kuat. Hal ini berakibat bahwa ruang bebas pada jaringan akar tersebut nampak sangat resisten terhadap air.

Air dapat diserap dari pori di atas ke dalam sitoplasma melalui cara osmosis melintasi membran semipermeabel. Potensi osmosis dalam sitoplasma tergantung pada metabolisme. Proses-proses seperti penyerapan ion secara aktif, sinteisis asam organik dan sintesis gula akan menurunkan potensi osmosis (air) dalam sel dan berakibat meningkatkan penyerapan air.

Penyerapan air berkaitan dengan metabolisme dan faktor lain yang berpengaruh pada metabolisme sebagai pengaruh tidak langsung. Rendahnya suhu, kurangnya oksigen dan senyawa toksik akan menekan penyerapan air, karena akan mengganggu metabolisme. Demikian halnya aliran air antara vakuola dan sitoplasma dikendalikan oleh perbedaan potensi air.

Aliran Air dari Tanah ke Jaringan Pembuluh
Aliran air dari medium tanah ke silinder pusat diketahui sebagai transport air sentripital. Ada beberapa kemungkinan yaitu cara apoplas dan simplas. Apoplas terjadi terutama pada jaringan akar yang masih muda yang sel endodermisnya belum mengalami penebalan pita kaspari. Cara ini memegang peran utama pada akar muda. Tetapi bila jaringan akar yang sudah tua yang sel endodermisnya sudah mengalami penebalan pita kaspari, maka aliran air dengan cara apoplas akan terhalang dengan kuat. Akibat dari ini maka akan terjadi peningkatan jumlah air dan bahan terlarut, sehingga menimbulkan aliran balik yang keluar dari akar sebagai kebocoran apoplas. Hal lain juga menimbulkan naiknya potensi air sehingga memungkinkan terjadinya osmosis ke dalam sel dan dilanjutkan secara simplas menuju silinder pusat atau ke jaringan pembuluh.

Terdapat sistem diurnal pada mekanisme aliran air dari tanah-akar dan tanaman yaitu terjadinya proses penyusutan dan pembengkakan akar. Pada keadaan transpirasi tinggi pada siang hari, maka kecepatan aliran air dari akar ke bagian atas tanaman lebih tinggi daripada penyerapan air oleh akar sehingga akan mengalami penyusutan dan sebaliknya bila transpirasi menurun pada sore hari, kekurangan air pada siang hari sebelumnya akan dipenuhi kembali sehingga akar membengkak/mengembang kembali.

Aliran Air ke dalam Xylem

Pembebasan air ke dalam xylem belum sepenuhnya diketahui, diduga diatur secara osmosis dan berkaitan dengan transport ion. Persoalannya apakah ion-ion tersebut disekresi secara aktif atau pasif.

Diduga bahwa sel parenkhim xylem memegang peran penting dalam sekresi ion ke dalam pembuluh xylem. Sel metaxylem berbatasan dengan sel parenkhim. Pada penebalan dinding sel metaxylem terdapat lubang/pori, dan pada lubang tersebut antara sel parenkhim dan metaxylem hanya dipisahkan oleh plasmolemma. Dipercaya bahwa sekresi ion dari parenkhim ke metaxylem lewat pori tersebut.

Sekresi ion ke dalam xylem menyebabkan turunnya potensi air dalam pembuluh xylem dan menginduksi aliran air dalam xylem. Berbeda dengan sel normal pada umumnya, di mana penyerapan air dibatasi oleh volume sel yang bersangkutan, di xylem tidak ada pembatasan penyerapan air, akibatnya akan meningkatkan tekanan hidrostatik, sehingga air akan bergerak ke atas, tidak bergerak ke bawah karena ke bawah belum terbentuk pembuluh xylem karena berakhir pada sel prokambium yang masih aktif membelah.

Transport Lewat Xylem
Kecepatan transport air sepanjang pembuluh xylem ke arah bagian atas tanaman relatif tinggi, berakibat pada kecepatan translokasi bahan-bahan terlarut dalam cairan xylem. Kecepatan aliran melintas akar ( Short Distance Transport ) dan di dalam pembuluh xylem ( Long Distance Transport ) ditentukan oleh tekanan akar dan kecepatan transpirasi, meningkatnya transpirasi juga meningkatkan penyerapan dan translokasi elemen mineral di dalam xylem.

Ion anorganik yang disekresikan ke dalam pembuluh xylem, kemudian dengan cepat ditransport ke bagian atas tanaman. Hal ini dapat dibuktikan dengan cara : P (32) label yang diberikan lewat akar segera dapat dideteksi pada bagian atas tanaman dalam waktu yang singkat. Juga dapat dibuktikan bahwa transport utama pada pembuluh xylem menuju ke atas, walau ada juga aliran secara lateral menuju sel-sel yang berdekatan, bahkan secara radial hingga di pembuluh floem.

Mekanisme transport bahan terlarut dalam cairan xylem ini yang menonjol adalah secara aliran massa ( ion-ion K+, NO3-, Ca++ ) yang biasanya cukup tinggi di dalam cairan xylem, kation divalen biasanya diadsorbsi oleh permukaan dinding sel dan dipertukarkan dengan kation lain.

Khusus Nitrogen ditransport dalam xylem dalam bentuk NO3-, NH4+ dan asam amino. Proporsi Nitrogen organik lebih tergantung pada potensi enzim reduktase nitrat (NR) di akar. Asam amino yang banyak dijumpai dalam cairan xylem ialah glutamin dan asparagin dan juga prekusornya glutamat dan aspartat. Pada spesies tanaman leguminoceae, senyawa nitrogen lain ialah ureida ( allantoin dan asam allantoat ). Asam amino arginin diabsorbsi secara cepat oleh jaringan batang untuk disimpan, sedang aspartat dan glutamat diabsorbsi kuat oleh semua bagian dan selanjutnya ditransport ke daun untuk sintesis protein atau dipindahkan ke floem dan dikirim ke luar daun. Keberadaan asam amino di dalam cairan xylem ini tergantung juga umur fisiologis jaringan tanaman yang bersangkutan.

Beberapa nutrien anorganik dapat diserap cepat dari sel yang berdekatan ke pembuluh xylem yang selanjutnya ditransport sepanjang xylem misal : NO3-, H2PO4-, K+ dan disisi lain ada nutrien yang diserap lambat dari xylem ke sel sekitar, nutrien ini selanjutnya ditranslokasikan ke pucuk dan tepi daun, dan dalam beberapa kejadian dapat menimbulkan gejala seperti kebakaran pucuk.

Tekanan Akar
Di atas telah disinggung bagaimana mekanisme tekanan akar. Mekanisme tekanan akar ini dapat ditunjukkan adanya eksudasi cairan pada suatu tanaman yang dipotong pucuknya. Laju eksudasi ini sangat tergantung dari kondisi metabolisme umumnya, misalnya suasana anaerob. Ananerob akan menurunkan eksudasi dan akan menekan metabolisme yang diperlukan sebagai mediasi penyerapan ion. Juga dipengaruhi oleh adanya ion tertentu dalam larutan nutrien, misal : eksudasi tertinggi bila KCl diberikan dalam larutan eksternal, sehingga K+ dan Cl- diserap dengan cepat. Eksudat terendah bila larutan eksternal berupa air murni.

Pada tanaman muda, kontribusi tekanan akar terhadap translokasi bahan organik dan anorganik terlarut dapat dilihat bila transpirasinya rendah, misal peristiwa gutasi pada pagi hari, di mana suhu rendah dan transpirasi rendah. Gutasi mengindikasikan betapa intensifnya metabolisme dan tingginya tekanan akar.

Penyerapan nutrien (air dan ion terlarut) ke dalam jaringan pembuluh akan meningkatkan kepekatan, pada sel umumnya akan meningkatkan turgor, tetapi pada jaringan pembuluh yang dinding selnya mengalami penebalan akan meningkatkan tekanan hidrostatik dan air akan mengalir ke atas.

Penyerapan Daun
Tekanan akar dan daya kapileritas masih terlalu lemah dalam upaya transport air melewati xylem ke bagian atas tanaman, terutama pada tanaman dengan ketinggian yang cukup (hampir mencapai 100 m). Air dalam medium tanah berhubungan dengan air dalam jaringan tanaman dan batas permukaan daun-atmosfer.

Kesinambungan fasa air dan larutan tanah-tanaman-atmosfer ini disebut kesinambungan tanah-tanaman-atmosfer (soil plant atmosphere continue). Antara molekul-molekul air ini dihubungkan oleh daya kohesif.

Pada permukaan daun, air berada pada kanal-kanal halus dan ruang antar sel di stomata. Bila berlangsung evaporasi, daya kapileritas dan sifat kohesif dari air memungkinkan terjadi aliran air melewati tanaman menggantikan air yang hilang di permukaan daun akibat evaporasi. Konsep aliran air dari larutan tanah ke akar tanaman sampai terjadi evaporasi di permukaan daun ini disebut sebagai hipotesis kohesi.

Kecepatan evaporasi dari permukaan daun ini meningkat dengan lebih tingginya temperatur bila potensi air di atmosfer rendah. Proses evaporasi seperti dijelaskan di ats disebut transpirasi. Hal ini akan menimbulkan desakan tegangan atau sedotan pada saluran xylem, tegangan ini akan lebih tinggi di bawah kondisi transpirasi yang cepat atau tersedianya air yang rendah di medium akar.

Jaringan xylem memiliki perlengkapan yang baik agar tidak terpengaruh oleh pengaruh penyedotan air atau lebih tepatnya pengurangan air di saluran xylem. Elemen kayu dari dinding sel pembuluh xylem bersifat kaku yang dapat mencegah besarnya tekanan oleh sel yang berdekatan. Bila tidak demikian, maka sangat besar penurunan tekanan hidrostatik pada sel xylem yang berakibat retaknya tempat air dan terhalangnya aliran transpirasi oleh gelembung udara.

Resistensi aliran air sepanjang pembuluh xylem relatif rendah. Dinding sel xylem adalah permeabel terhadap molekul air. Beberapa air imbibisi ke dalam dinding sel dan ruang antar sel berdekatan. Serapan air oleh sel yang bersebelahan dapat terjadi secara osmosis. Resistensi terhadap aliran air dalam dinding sel xylem lebih tinggi daripada pembuluh xylem sehingga aliran air secara lateral dalam jaringan lebih rendah daripada translokasi ke atas.

Membuka – Menutupnya Stomata
Sebagian besar proses transpirasi pada tanaman lewat stomata, stomata bagian terbesar berada pada permukaan bawah daun yang memungkinkan terjadinya pertukaran gas antara yang ada dalam jaringan daun dan di udara. Lubang stomata ini merupakan jalan utama untuk transpirasi, mengingat epidermis bawah dan atas dilapisi oleh lilin sebagai lapisan kutikula yang mengandung bahan lemak dan merupakan penghalang untuk transpirasi.

Membuka dan menutupnya stomata penting bagi proses asimilasi CO2 dan juga keseimbangan air dalam tanaman. Membuka menutupnya stomata tergantung pada perubahan turgor sel penjaga (sel stomata). Turgor yang tinggi menyebabkan stomata membuka sebaliknya turgor yang rendah akan menyebabkan stomata menutup.

Suatu penelitian menunjukkan bahwa turgor sel penjaga berkaitan dengan metabolisme penyerapan ion, terutama K+. Meningkatnya konsentrasi K+ pada sel penjaga, stomata membuka lebih lebar sebaliknya ketika menutup tidak terjadi akumulasi K+.

Mekanisme membuka menutupnya stomata terutama tergantung pada akumulasi K+ pada sel stomata dan bukan semata-mata oleh adanya hidrolisa amilum menjadi gula sebagaimana dipercaya selama ini, hidrolisa amilum ini hanya faktor sekunder.

Untuk akumulasi K+ ini disediakan sebagian oleh vakuola sel lateral dan sebagian lagi oleh sel epidermis. Akumulasi K+ ini akan berbalik bila stomata menutup, yaitu K+ berakumulasi di sel epidermis. Tidak ada perbedaan electro potential yang menyolok antara setiap sel epidermis dan bagaimanapun keadaan stomata, K+ ditransport secara aktif dan ketika stomata membuka atau menutup memerlukan energi.

Temperatur yang tinggi juga mengakibatkan stomata menutup. Hal ini terkait dengan meningkatnya respirasi dan meningkatnya CO2 dalam kantong stomata. Temperatur yang tinggi berkaitan dengan konsumsi air yang tinggi. Stomata menutup untuk mencegah kehilangan air yang berlebihan. Mekanisme membuka dan menutupnya stomata secara efisien dengan mengatur keseimbangan air dalam tanaman. Fitohormon sitokinin juga berpengaruh terhadap membukanya stomata sedang ABA kebalikannya.